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寒武紀(jì)生命大爆發(fā) - 古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)上的懸案

被稱為古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)上的一大懸案──寒武紀(jì)生命大爆發(fā),自達(dá)爾文以來就一直困擾著進(jìn)化論等學(xué)術(shù)界。大約6億年前,在地質(zhì)學(xué)上稱做寒武紀(jì)的開始,絕大多數(shù)無脊椎動(dòng)物門在幾百萬(wàn)年的很短時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)了。這種幾乎是“同時(shí)”地、“突然”地出現(xiàn)在寒武紀(jì)地層中門類眾多的無脊椎動(dòng)物化石 - 節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物、腕足動(dòng)物和環(huán)節(jié)動(dòng)物等,而在寒武紀(jì)之前更為古老的地層中長(zhǎng)期以來卻找不到動(dòng)物化石的現(xiàn)象,被古生物學(xué)家稱作“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”,簡(jiǎn)稱“寒武爆發(fā)”。

寒武紀(jì)生命大爆發(fā) - 古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)上的懸案

簡(jiǎn)介

地球誕生于46億年前,寒武紀(jì)距今約5.42億年—4.85億年。地球歷史的前40億年中,生命一直以簡(jiǎn)單和微體的形式存在,演化緩慢,幾乎沒有留下肉眼可見的痕跡。到了5.4億年前的寒武紀(jì)時(shí)期,大家熟悉的、復(fù)雜多樣的動(dòng)物各種門類(節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物、腕足動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物和原始的脊椎動(dòng)物等)突然在2000萬(wàn)年間大量涌現(xiàn),奠定了顯生宙動(dòng)物世界的基礎(chǔ)??茖W(xué)家們將這一變化稱之為“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”。

依照傳統(tǒng)和經(jīng)典的生物學(xué)理論,即達(dá)爾文生物進(jìn)化認(rèn)為,生物進(jìn)化經(jīng)歷了從水生到陸地、從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從低級(jí)到高級(jí)的漫長(zhǎng)的演變過程,這一過程是通過自然選擇和遺傳變異兩個(gè)車輪的緩慢滾動(dòng)逐漸實(shí)現(xiàn)的,中國(guó)的科學(xué)家通過古化石研究向這一權(quán)威理論提出了挑戰(zhàn)。

在國(guó)際上被譽(yù)為“20世紀(jì)最驚人的發(fā)現(xiàn)之一”的“澄江動(dòng)物群”化石,就為探索“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”的奧秘開啟了一扇寶貴的科學(xué)之窗。1984年7月1日,“澄江動(dòng)物群”在云南省澄江縣首次被發(fā)現(xiàn),這一多門類動(dòng)物化石群動(dòng)物類型眾多,且十分珍稀地保存了動(dòng)物軟體構(gòu)造,首次栩栩如生地再現(xiàn)了遠(yuǎn)古海洋生命的壯麗景觀和現(xiàn)生動(dòng)物的原始特征,以豐富的生物學(xué)信息為“寒武紀(jì)大爆發(fā)”研究提供了直接證據(jù)。

經(jīng)過多年的努力,中國(guó)在有關(guān)“寒武紀(jì)大爆發(fā)"的古生物學(xué)研究方面已在國(guó)際上取得了領(lǐng)先地位。不久前,從事“澄江動(dòng)物群”研究的中科院南京地質(zhì)古生物所陳均遠(yuǎn)研究員、云南大學(xué)侯先光教授和西北大學(xué)舒德干教授共同領(lǐng)銜的“澄江動(dòng)物群與寒武紀(jì)大爆發(fā)”項(xiàng)目因在早期生命演化研究中取得重大突破,榮獲了國(guó)家自然科學(xué)獎(jiǎng)一等獎(jiǎng)。

遠(yuǎn)古的化石群奇跡般地完好保存了生物的礦化骨骼,還保存了大量軟體組織印痕,如:表皮、感覺器、纖毛、眼睛、腸、胃、消化腺、口腔和神經(jīng)等,甚至有的動(dòng)物好像在臨死前還飽餐一頓,消化道里充滿著的食物仍可辨認(rèn)。

中國(guó)的科學(xué)家們對(duì)“澄江動(dòng)物群”的不斷挖掘發(fā)現(xiàn)和深入系統(tǒng)研究,探索了脊椎動(dòng)物、真節(jié)肢、螯肢和甲殼等動(dòng)物的起源,證實(shí)了現(xiàn)生動(dòng)物門和亞門以及復(fù)雜生態(tài)體系起源于寒武紀(jì)早期,挑戰(zhàn)了自下而上倒錐形進(jìn)化理論模型,為自上而下的爆發(fā)式理論模型提供了化石證據(jù)?,F(xiàn)已描述的澄江動(dòng)物群化石共120余種,分屬海綿動(dòng)物、腔腸動(dòng)物、鰓曳動(dòng)物、葉足動(dòng)物、腕足動(dòng)物、軟體動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、棘皮動(dòng)物、脊索動(dòng)物等十多個(gè)動(dòng)物門以及一些分類位置不明的奇異類群,此外,還有多種共生的海藻。

通過研究豐富的化石信息,科學(xué)家們?yōu)榻沂尽昂浼o(jì)大爆發(fā)”的謎團(tuán)提出了種種假說。陳均遠(yuǎn)研究員提出寒武紀(jì)生物突變具有極明顯的自發(fā)性進(jìn)化行為的設(shè)想;舒德干教授提出“寒武紀(jì)暖水與冷水兩大古生物地理分區(qū)"的假說等。但目前還沒有一個(gè)清晰、證據(jù)確鑿、令人信服的解釋,科學(xué)家們也在繼續(xù)致力于實(shí)地考察和研究,以求早日完全解開“寒武紀(jì)大爆發(fā)”的謎底。

起源

埃迪卡拉(Ediacaran)動(dòng)物群是Sprigg于1947年在澳大利亞中南部Ediacara地區(qū)的龐德砂巖層中首先發(fā)現(xiàn)的。最初人們未能確定這一動(dòng)物群的時(shí)代,后來終于確定為前寒武紀(jì),年齡為6.7億年。埃迪卡拉動(dòng)物群包含三個(gè)門,19個(gè)屬,24種低等無脊椎動(dòng)物。三個(gè)門是:腔腸動(dòng)物門,環(huán)節(jié)動(dòng)物門和節(jié)肢動(dòng)物門。水母有7屬9種;水螅綱有3屬3種;海鰓目(珊瑚綱)有3屬3種;缽水母2屬2種;多毛類環(huán)蟲2屬5種;節(jié)肢動(dòng)物2屬2種。多保存為印痕化石,盡管它們的形態(tài)、結(jié)構(gòu)都很原始,但它們被認(rèn)為是20世紀(jì)古生物學(xué)最重大的發(fā)現(xiàn)之一。

這一發(fā)現(xiàn)使科學(xué)界擯棄了長(zhǎng)期以來認(rèn)為在寒武紀(jì)之前不可能出現(xiàn)后生動(dòng)物化石的傳統(tǒng)觀念。所謂后生動(dòng)物即是指相對(duì)于原生動(dòng)物的各種多細(xì)胞動(dòng)物

艾迪卡拉動(dòng)物群包含了多種形態(tài)奇特的動(dòng)物化石:身體巨大而扁平、多呈橢圓形或條帶形,具有平滑的有機(jī)質(zhì)膜,是人們迄今為止發(fā)現(xiàn)的最古老、最原始的化石,也是在太古代地層中發(fā)現(xiàn)的最有說服力的生物證據(jù)。按Seilacher的觀點(diǎn),艾迪卡拉動(dòng)物群可分為輻射狀生長(zhǎng)、兩極生長(zhǎng)和單極生長(zhǎng)3種類型。除輻射狀生長(zhǎng)的類型中可能有與腔腸動(dòng)物有關(guān)系的類群外,其他兩類與寒武紀(jì)以后出現(xiàn)的生物門類無親源關(guān)系。

盡管有關(guān)艾迪卡拉(型)動(dòng)物群的性質(zhì)還有許多爭(zhēng)議,但其奇怪的形態(tài)令許多學(xué)者相信,艾迪卡拉(型)動(dòng)物群是后生動(dòng)物出現(xiàn)后的第一次適應(yīng)輻射,它們采取的不同于現(xiàn)代大多數(shù)動(dòng)物采取的形體結(jié)構(gòu)變化方式。不增加內(nèi)部結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性,只改變軀體的基本形態(tài),變得非常薄,成條帶狀或薄餅狀,使體內(nèi)各部分充分接近外表面,在沒有內(nèi)部器官的情況下進(jìn)行呼吸和攝取營(yíng)養(yǎng)。

如現(xiàn)代大型寄生動(dòng)物滌蟲現(xiàn)代大多數(shù)動(dòng)物采取的是保持渾圓或球形的外部形態(tài)的同時(shí),進(jìn)化出復(fù)雜的內(nèi)部器官來擴(kuò)大相應(yīng)的表面積(如肺、消化道),從化石上可以看出,這些生物已具有了高度分化的組織和器官,說明它們已不是最原始的類型。它們代表了后生動(dòng)物出現(xiàn)以后的第一次輻射演化因此,可以認(rèn)為艾迪卡拉(型)動(dòng)物群是在元古宙末期大氣氧含量較低的條件下后生動(dòng)物大規(guī)模占領(lǐng)淺海的一次嘗試,結(jié)果失敗了,而導(dǎo)致絕滅。在后來的演化過程中,后生動(dòng)物采取了第二種方式,使內(nèi)部的器官?gòu)?fù)雜化和物種多樣化的發(fā)展,即生物系統(tǒng)演化。

代表

寒武爆發(fā)的典型代表是被稱為20世紀(jì)最驚人的科學(xué)發(fā)現(xiàn)之一的中國(guó)云南澄江動(dòng)物群,它是世界上目前所發(fā)現(xiàn)的最古老、保存最為完整的帶殼后生動(dòng)物群。

該動(dòng)物群是中國(guó)青年古生物學(xué)家侯先光1984年在云南澄江縣帽天山首先發(fā)現(xiàn)的。這是一個(gè)內(nèi)容十分豐富、保存非常完美,距今約5.7億年的化石群,其成員包括水母狀生物、三葉蟲、具附肢的非三葉的節(jié)肢動(dòng)物、金臂蟲、蠕形動(dòng)物、海綿動(dòng)物、內(nèi)肛動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物、無絞綱腕足動(dòng)物、軟舌螺類、開腔骨類,以及藻類等,甚至還有屬于低等脊索動(dòng)物或半索動(dòng)物 - 如著名的云南蟲等。由于許多動(dòng)物的軟組織保存完好,為研究早期無脊椎動(dòng)物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活方式、生態(tài)環(huán)境等提供了極好的材料,同時(shí)也成為了探索地球上大殼后生動(dòng)物爆發(fā)事件的重要窗口。

意義

云南澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn),使得人們對(duì)在前寒武紀(jì)晚期到寒武紀(jì)早期生命的進(jìn)化發(fā)展有了較為清晰的認(rèn)識(shí)。它在生物進(jìn)化上的意義至少可以概括為兩點(diǎn):

首先,該動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn),再次證實(shí)了“生命大爆發(fā)”的存在,成為“寒武爆發(fā)”理論的重要支柱。同時(shí),它還是聯(lián)系前寒武紀(jì)晚期到寒武紀(jì)早期生命進(jìn)化過程的重要環(huán)節(jié)。

在該動(dòng)物群被發(fā)現(xiàn)之前的本世紀(jì)內(nèi)就有過兩次激動(dòng)人心的古生物學(xué)發(fā)現(xiàn)。一次是1910年在北美發(fā)現(xiàn)的距今約5.3億年中寒武紀(jì)的“布爾吉斯動(dòng)物群”,另一次是1947年在澳大利亞南部發(fā)現(xiàn)的距今6.8億~6億年之間的“埃迪卡拉動(dòng)物群”。云南澄江動(dòng)物群成了聯(lián)系布爾吉斯動(dòng)物群和埃迪卡拉動(dòng)物群之間的重要環(huán)節(jié),隨著對(duì)澄江動(dòng)物群研究的深入,埃迪卡拉-澄江-布爾吉斯3個(gè)動(dòng)物群之間的演化關(guān)系會(huì)更加清楚。

其次,澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)為“間斷平衡”理論提供了新的事實(shí)依據(jù),對(duì)達(dá)爾文的進(jìn)化論再次造成沖擊。“間斷平衡”理論認(rèn)為,生物的進(jìn)化不像達(dá)爾文及新達(dá)爾文主義者所強(qiáng)調(diào)的那樣是一個(gè)緩慢的連續(xù)漸變積累過程,而是長(zhǎng)期的穩(wěn)定 - 甚至不變與短暫的劇變交替的過程,從而在地質(zhì)記錄中留下許多空缺。澄江動(dòng)物群的發(fā)現(xiàn)說明了生物的進(jìn)化并非總是漸進(jìn)的,而是漸進(jìn)與躍進(jìn)并存的過程。

原因探討

寒武爆發(fā)吸引了無數(shù)的古生物學(xué)家和進(jìn)化論者去尋找證據(jù)探討其起因。100多年以來的證據(jù)產(chǎn)生出解釋寒武爆發(fā)的兩種基本觀點(diǎn)。一種觀點(diǎn)認(rèn)為,寒武爆發(fā)是一種假象,這是某些達(dá)爾文或新達(dá)爾主義者所持的觀點(diǎn)。由于進(jìn)化是漸進(jìn)的,所謂的“爆發(fā)”只是表明首次在生物化石記錄中發(fā)現(xiàn)了早在前寒武紀(jì)就已經(jīng)廣泛存在并發(fā)展的生物,其它的生物化石群則可能由于地質(zhì)記錄的不完全而“缺檔”,造成這種“缺檔”的原因是前寒武紀(jì)地層經(jīng)歷著熱與壓力,其中的化石被銷毀了。

由于發(fā)現(xiàn)前寒武紀(jì)化石沉積層中存在大量象細(xì)菌和藍(lán)藻這樣簡(jiǎn)單的原核生物,因而這一解釋不再有說服力。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為,寒武爆發(fā)代表了生物進(jìn)化過程中的真實(shí)事件,科學(xué)家從物理環(huán)境和生態(tài)環(huán)境的變化兩個(gè)方面來解釋這一現(xiàn)象。

1965年,兩位美國(guó)物理學(xué)家提出了寒武爆發(fā)是由于地球大氣的氧水平這個(gè)物理因素造成的。他們認(rèn)為,在早期地球的大氣中含有很少或根本就沒有自由氧,氧是前寒武紀(jì)藻類植物光合作用的產(chǎn)物并逐漸積累形成的。后生動(dòng)物需要大量的氧,一方面用于呼吸作用,另一方面氧還以臭氧的形式在大氣中吸收大量有害的紫外線,使后生動(dòng)物免于有害輻射的損傷。

生物學(xué)家則從生物本身的生態(tài)關(guān)系來探討這一問題,因?yàn)榈刭|(zhì)學(xué)的證據(jù)否定了這種氧理論的觀點(diǎn)。大約在距今10億年至20億年之間廣泛沉積層中含有大量嚴(yán)重氧化的巖石,這說明在這一時(shí)期內(nèi)已經(jīng)存在足夠生命爆發(fā)的氧條件。因而生物學(xué)家從兩個(gè)重要事件的出現(xiàn)來探索造成寒武爆發(fā)的原因,即有性生殖的產(chǎn)生和生物收割者的出現(xiàn)。

從化石資料來看,真核藻類大約在9億年前出現(xiàn)了有性生殖,實(shí)際上,有性生殖出現(xiàn)得更早。有性生殖的發(fā)生在整個(gè)生物界的進(jìn)化過程中有著極其重大的作用,由于有性生殖提供了遺傳變異性,從而有可能進(jìn)一步增加了生物的多樣性,這是造成寒武爆發(fā)的原因之一。

生物收割者假說是美國(guó)生態(tài)學(xué)家斯坦利提出的,是一種解釋寒武爆發(fā)的生態(tài)學(xué)理論,即收割原則。斯坦利認(rèn)為,在前寒武紀(jì)的25億年的多數(shù)時(shí)間里,海洋是一個(gè)以原核藍(lán)藻這樣簡(jiǎn)單的初級(jí)生產(chǎn)者所組成的生態(tài)系統(tǒng)。這一系統(tǒng)內(nèi)的群落在生態(tài)學(xué)上屬于單一不變的群落,營(yíng)養(yǎng)級(jí)也是簡(jiǎn)單唯一的。由于物理空間被這種種類少但數(shù)量大的生物群落頑強(qiáng)地占據(jù)著,所以這種群落的進(jìn)化非常緩慢,從未有過豐富的多樣性。

寒武爆發(fā)的關(guān)鍵是草食收割者的出現(xiàn)和進(jìn)化,即食用原核細(xì)胞 - 藍(lán)藻的原生動(dòng)物的出現(xiàn)和進(jìn)化。收割者為生產(chǎn)者有更大的多樣性制造了空間,而這種生產(chǎn)者多樣性的增加又導(dǎo)致了更特異的收割者的進(jìn)化。營(yíng)養(yǎng)級(jí)金字塔按兩個(gè)方向迅速發(fā)展:較底層次的生產(chǎn)者增加了許多新物種,豐富了物種多樣性,在頂端又增加了新的“收割者”,豐富了營(yíng)養(yǎng)級(jí)的多樣性。從而使得整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性不斷豐富,最終導(dǎo)致了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的產(chǎn)生。

對(duì)于“收割理論”科學(xué)家們目前還沒有找到直接的證據(jù)來證明其正確性,然而,一些間接的證據(jù)支持了這一理論。間接證據(jù)之一來自于前寒武紀(jì)疊層石,這些由藻類組成的疊層石中保存了前寒武紀(jì)最豐富的生產(chǎn)者群落。

今天,疊層石僅盛產(chǎn)于缺少后生動(dòng)物收割者的貧瘠環(huán)境中,如超鹽量的咸水湖中。藻類在前寒武紀(jì)地層中的大量存在,大概反映了當(dāng)時(shí)收割者的貧乏。另外,生態(tài)學(xué)野外研究也提供了一些間接的證據(jù),研究表明,在一個(gè)人工池塘中,放進(jìn)捕食性魚,會(huì)增加浮游生物的多樣性;從多樣的藻類群落中去掉海膽,會(huì)使某一藻類在該群落中占統(tǒng)治地位而多樣性下降。

人們需要一個(gè)非常長(zhǎng)久的能源,因?yàn)榈厍蛏系纳嬖诹藢⒔?0億年,而太陽(yáng)一定要比這個(gè)時(shí)間更長(zhǎng)地存在,至少在沒有找到另一個(gè)宇宙生命模式之前,人們無法證明這個(gè)進(jìn)化的時(shí)間能夠縮短。不過,人們卻發(fā)現(xiàn),整個(gè)的進(jìn)化史似乎被耽誤了很多的時(shí)間,真正的大型生命的進(jìn)化歷程實(shí)際上只有5億年左右,而大部分生命史都是在海洋中以微牛物的形態(tài)消磨時(shí)光。這時(shí)間居然有30多億年。人們發(fā)現(xiàn)生命的大型化和多元化全部集中在5億4千萬(wàn)年前的寒武紀(jì)的地層里,而且它們似乎是突然的出現(xiàn),非常整齊地站在了同一條進(jìn)化的起跑線上,這就是寒武紀(jì)生物大爆炸。

寒武紀(jì)是一個(gè)偉大的時(shí)代,而中國(guó)云南澄江地區(qū)的帽天山更是這個(gè)時(shí)代的圣地,因?yàn)樵谶@里發(fā)現(xiàn)了世界上最古老的寒武紀(jì)多細(xì)胞動(dòng)物的化石。

大爆炸是生物學(xué)家們感到困惑的地方,因?yàn)閯?dòng)物的大型化和多元化來得十分突然,而進(jìn)化的復(fù)雜性似乎被寒武紀(jì)蘊(yùn)藏的神奇力量給簡(jiǎn)化了。究竟是什么力量突然把微生物變成了大型的多細(xì)胞的動(dòng)物呢。

在古老的年代,土壤中的含氧量很少,而寒武紀(jì)地層中的含氧量,隨著年代的走近而豐度增高。也許,正是這種氣體引發(fā)了地球生命的輝煌。

現(xiàn)在,地球的大氣中充滿氧氣,但是它們?cè)谔斓刂g一刻不停地循環(huán),氧氣是最活躍的氣體,它總是很快地和其它物質(zhì)氧化,因此氧氣只能是保持流水作業(yè)。如果地球上的植物現(xiàn)在停止制造氧氣,那么地球上的氧氣很快就會(huì)枯竭,正因?yàn)檠鯕獾倪@種活性,它才能貫穿在大型生命的體內(nèi),從而產(chǎn)生劇烈的體能和高級(jí)神經(jīng)的活動(dòng)。

不過,陸生植物制造氧氣的歷史非常短,只有幾億年,它們對(duì)地球氧氣的貢獻(xiàn)是錦上添花,而真正從零起步制造氧氣的,是寄居于海洋中的藻類,它們通過一種叫做葉綠素的細(xì)胞間復(fù)雜的分子的運(yùn)動(dòng),逐漸地把海洋中的二氧化碳轉(zhuǎn)換成了氧氣,地球上的氧氣全部都是從綠色毛孔中分泌出來的。這種分泌持續(xù)了幾十億年,才讓地球充滿了自由氧。這個(gè)過程如此漫長(zhǎng),是因?yàn)榈厍蛏洗嬖谥薮笱跸?,大量的無機(jī)物都在被氧化,至今海洋中還蘊(yùn)藏著大量的氧化鐵礦脈。相信有一個(gè)時(shí)期,地球上的海洋都被鐵銹染成了紅色,那是鐵元素在呼吸。

很可能,寒武紀(jì)是一個(gè)收獲氧氣的時(shí)代,因?yàn)檫@個(gè)時(shí)候的氧氣一定是生產(chǎn)大于消耗。當(dāng)海洋充滿氧氣并持續(xù)穩(wěn)定到一定的時(shí)間,使用氧氣的大型動(dòng)物才能沒有后顧之憂地改變自己的形態(tài),去充分地利用更好的能源。這種能源使得一部分動(dòng)物身體結(jié)構(gòu)擴(kuò)大并且功能增多,就好像有了汽油才有汽車一樣,可以說,有氧才有生命的運(yùn)動(dòng)。

運(yùn)動(dòng)是寒武紀(jì)生命的重要進(jìn)步,就像新司機(jī)剛剛上路,寒武紀(jì)的祖先們動(dòng)作都很慢,它們小心翼翼,笨拙但絕對(duì)擁有了前所未有的自由。

大爆炸到現(xiàn)在大約5億年,在這之后生命進(jìn)化的效率應(yīng)該是很高的,因此一個(gè)星球的生命能否縮短它進(jìn)化的歷程,關(guān)鍵是看多細(xì)包生命誕生的時(shí)間表。當(dāng)然,寒武紀(jì)的地層還隱藏著許多的秘密需要去思考,但首先人們應(yīng)該感謝它,因?yàn)槿绻撤N現(xiàn)在還不知道的因素再推遲生物大爆炸的啟動(dòng),那么,人們的命運(yùn)也許是另一個(gè)樣子。

寒武爆發(fā)作為地史上的第二大懸案一直為人們所關(guān)注。隨著化石的不斷發(fā)現(xiàn)及新理論的建立,這一謎團(tuán)最終將大白于天下。

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